Аттрактивность — одно из неотъемлемых свойств маток, проявляющееся в их способности привлекать рабочих особей в гнезде, рое, а также трутней во время брачных полетов.
Степень аттрактивности маток одного возраста и происхождения в значительной мере зависит от условий, в которых они находились после рождения. Если они воспитывались в условиях изоляции, аттрактивность проявляется к началу третьего дня имагинальной жизни, а в большинстве случаев лишь в возрасте 7-8 дней (Pain, 1959).
Аттрактивность маток, воспитанных в присутствии рабочих пчел, находится в прямой зависимости от численности последних. Если их сопровождают единичные особи, аттрактивность появляется к концу второго дня их жизни. В группах, состоящих из 60-80 пчел, этот признак маток отмечается уже через сутки, если же пчел более 200 — через час (Pain, 1959). В естественных условиях аттрактивность маток, по-видимому, проявляется еще раньше. Отсюда следует, что в сильных нуклеусах матки быстрее созревают, раньше вылетают на спаривание и начинают откладывать яйца. В нуклеусах-малютках, сформированных из нелетных пчел, их созревание задерживается и качество бывает худшим.
Пчелы, привлеченные маткой, образуют свиту. Подавляющее большинство особей реагируют на матку прикосновением антенн к ее голове, грудке и особенно брюшку. Во время ее остановки некоторые вытягивают хоботки и облизывают кутику- лярные части ее тела. Аналогичная реакция наблюдается у пчел при введении в гнездо субстрата, обработанного спиртовым экстрактом тела маток (Левченко, Москаленко, 1978).
Предложено несколько способов тестирования аттрактивности маток и их экстрактов для рабочих пчел. Наибольшее распространение получил метод Гери (Gary, 1961). Клеточки с матками помещают в подопытную семью и по числу привлеченных пчел судят об их аттрактивности. Следует отметить, что неодинаковое отношение пчел к маткам, заключенным в клеточки, наблюдал еще раньше наш соотечественник И. А. Бабич (1950), предлагая при подсаживании маток учитывать их привлекательность для рабочих особей.
Существующие методы определения аттрактивности маток учитывают лишь одну сторону — привлекательность для обитательниц ульев. Однако поведение привлеченных к матке пчел неоднозначно. Одни кормят и облизывают ее, другие захватывают мандибулами ее крылья, ножки и жалят. Но при введении в семью маток, заключенных в клеточки, дифференцированный учет поведения привлекаемых к ней особей провести нельзя. Нами разработан и предложен метод дифференцированного учета поведения пчел в свите матки. Он дает возможность по-новому оценивать аттрактивность маток различного возраста, физиологического состояния и сделать некоторые практические рекомендации.
Опыты проводили на экспериментальной пасеке Института зоологии АНУ. Материал для исследований — пчелы серой горной кавказской породы, содержавшиеся в стандартных и наблюдательных ульях в естественных условиях и в условиях ограниченного пространства оранжереи. Заселяли наблюдательные ульи инкубированными пчелами определенного возраста и происхождения, которых маркировали индивидуальными знаками.
Неплодных маток получали по общепринятой методике. После отбора или частичной изоляции матки семье давали на воспитание однодневных личинок. Зрелые маточники отбирали, индивидуально изолировали и до появления из них маток содержали в термостате при температуре 34С. Отродившихся взвешивали, помещали в клеточки, снабжали кормом и в сопровождении пяти-семи пчел помещали в безматочную семью, которую периодически подкармливали. В ряде случаев маток одного возраста помещали в семью-воспитательницу в клеточках со свободным доступом пчел. Плодных маток получали в одинаковых по силе нуклеусах, сформированных из пчел одной материнской семьи.
Тестированию на аттрактивность подвергались как живые матки, так и их спиртовые экстракты. Для получения последних экстрагировали маток индивидуально в 2-3 мл этилового спирта в течение 72 ч. Затем экстракт в количестве, эквивалентном 0,02 матки, наносили на полоску фильтровальной бумаги размером 20×5 мм или, деревянную модель матки и через отверстие в прозрачной стенке наблюдательного улья вводили в гнездо пчел. Контроль — субстраты, обработанные идентичным количеством этилового спирта. Спирт сам по себе вызывает реакцию пчел, поэтому тест-объекты вводили в улей через 10-15 мин после нанесения контрольных и опытных растворов — время, необходимое для испарения спирта, которое определяли методом электроантеннограмм.
В некоторых вариантах опытов в качестве модели использовали пчел, взятых из подопытной семьи. Для этого дозированное количество экстракта матки наносили на поверхность тела рабочей особи, возвращали ее через 10-15 мин в семью и наблюдали за отношением к ней обитательниц улья. Контроль — пчела из той же семьи, обработанная этиловым спиртом.
Живую тестируемую матку помещали на 30-60 мин в наблюдательный безматочный улей, заселенный пчелами определенного возраста, и периодически в течение пяти минут проводили регистрацию реакций насекомых, вступивших в контакт с ней. После этого ее извлекали и через час тестировали новую.
Для одновременного испытания аттрактивности нескольких маток в одном улье использовали металлические колпачки диаметром 50 мм с отверстиями в боковых стенках для прохода пчел. Прозрачная крышка колпачка давала возможность проследить за поведением обитательниц улья.
В отличие от ранее предложенных методов тестирования, основанных на подсчете общего числа пчел, привлеченных маткой или ее моделью, мы дифференцировали пчел на миролюбивых — облизывающих и вступающих в антеннальные контакты, и агрессивных — ощупывающих, а затем захватывающих мандибулами и жалящих матку. Дифференцированный учет поведения пчел в свите матки дает возможность прогнозировать эффективность ее приема.
Возраст пчел играет существенную роль в возникновении реакции на феромоны матки. В первый день имагинальной жизни пчелы малоподвижны и не реагируют на маток независимо от возраста и физиологического состояния последних. Так, плодные яйцекладущие матки, пересаженные из обычных семей в модельные, сформированные из новорожденных пчел и находящиеся в обогреваемых наблюдательных ульях, в первый день не имели свиты. Нередко они находились на соте изолированно от молодых особей и самостоятельно брали корм из ячеек.
Пчелы старше суточного возраста вступали между собой в антеннальные и пищевые контакты, отдельные реагировали на матку прикосновением антенн, образуя неустойчивую свиту. Однако эти контакты были непродолжительны и, по-видимому, неэффективны. Четкая реакция на плодную матку с проявлением всех форм поведения, свойственных пчелам свиты, наблюдается у трехдневных особей. В этом возрасте они контактируют с ней антеннально, слизывают с поверхности ее тела феромоны и вступают в пищевые контакты. Матка, получая корм, возобновляет яйцекладку, вследствие чего заметно увеличивается число пчел в свите. Максимальную свиту образуют пчелы в возрасте пяти-семи дней. Они же отличаются и наибольшей продолжительностью пребывания в окружении матки.
Таким образом, для, тестирования маток на аттрактивность необходимо использовать рабочих пчел не моложе трехдневного возраста. Это обстоятельство необходимо учитывать и при организации нуклеусов для получения плодных маток.
Пчеловоды довольно часто заселяют их только отродившимися пчелами, чтобы гарантировать успешный прием маток, обрекая тем самым последних на голод.