Одним из наиболее широко распространенных гельминтозов КРС в нашей стране был и остается фасциолез, вызываемый Fasciola hepatica Печеночным сосальщиком, относящимся к классу Trematoda Трематоды, или Сосальщики.
Как и все остальные представители этой группы паразитических плоских червей, фасциолы характеризуются сложным жизненным циклом, протекающим с участием двух хозяев: первого промежуточного моллюска и дефинитивного, или окончательного, что во многом предопределяет особенности распространения и эпизоотологии фасциолеза. В роли первого, или как его еще часто обозначают, промежуточного хозяина выступают широко распространенные пресноводные легочные моллюски прудовики (род Lymnaea). Чаще всего это прудовик усеченный Lymnaea truncatula.
Главными окончательными хозяевами являются разнообразные млекопитающие животные. В первую очередь это крупный и мелкий рогатый скот (коровы, быки, овцы) и дикие парнокопытные животные. В экспериментальных условиях фасциолезом легко заражаются различные грызуны. Кроме того, необходимо постоянно помнить, что и человек восприимчив к инвазии Печеночным сосальщиком.
Яйца, продуцируемые половозрелыми фасциолами, рассеиваются зараженными животными во внешней среде. Дальнейшее развитие яиц возможно лишь в тех случаях, когда они попадают в воду. Это не обязательно должны быть постоянные водоемы паразиты могут использовать и временные, эфемерные водоемы небольшого объема: большие лужи, периодически пересыхающие канавы, даже след крупного животного на болотистой почве, заполненный водой. При благоприятных условиях (чистая вода, хорошая аэрация, среднесуточные температуры близкие к 18-20С, отсутствие резких колебаний температуры и так далее) в яйцах за 16-18 дней развивается инвазионная личинка мирацидий. В природе этот срок может заметно увеличиваться, так как реальные условия, в которых протекает развитие паразитов, чаще всего далеки от оптимальных. Абсолютно губительным фактором, вызывающим полную элиминацию инвазионного начала из внешней среды, является полное пересыхание водоема, ибо яйцам фасциол для сохранения жизнеспособности необходимо наличие капельной влаги.
Созревшие в яйцах мирацидии могут относительно долгое время не покидать их. Массовое вылупление личинок обычно стимулируется определенной комбинацией факторов: высокая температура, хорошая освещенность и так далее. Эта биологическая особенность созревших мирацидиев обеспечивает периодическое возникновение в водоеме относительно высоких концентраций личинок, что в свою очередь заметно повышает вероятность заражения моллюсков.
Зрелые, активно плавающие мирацидии Fasciola hepatica представляют собою микроскопические организмы, длина тела которых не превышает 150-200 мкм. Тело их почти целиком покрыто плоскими клетками, несущими большое количество ресничек. Последние и обеспечивают личинкам возможность быстро и маневренно плавать в толще воды в поисках подходящего хозяина. В передней части тела располагаются два тесно сближенных глазка, образующих характерную крестообразную фигуру. Перед ними располагается крупная железа, проток которой открывается на конце мускулистого, сильно сократимого хоботка. Это пенетрационный аппарат личинки, с помощью которого она легко проникает через покровы моллюска. Задняя половина тела личинки занята группой крупных, так называемых генеративных, клеток, из которых позднее будут развиваться зародыши особей следующего поколения редии.
Заражение моллюсков мирацидиями активный процесс. Успешное его завершение обеспечивается наличием у мирацидиев сложной системы поведенческих реакций, которые позволяют личинкам концентрироваться в тех участках водоема, где вероятность обитания специфичных моллюсков-хозяев оказывается наиболее высокой. Окончательное же обнаружение и распознавание нужного хозяина обеспечивается очень тонкой химической чувствительностью личинок к специфическим веществам, выделяемым моллюсками.
Дальнейшее нормальное развитие паразитов возможно только в случае проникновения мирацидия в специфичного хозяина легочных моллюсков Limnaea truncatula. Еще в процессе проникновения начинается превращение мирацидия в материнскую спороцисту. Личинка при этом утрачивает ряд присущих ей органов, ее строение заметно упрощается. Зрелая материнская спороциста чаще всего имеет неправильную округлую или овальную форму. Всю ее центральную часть занимает обширная полость, ограниченная относительно тонкой стенкой тела. Практически весь объем полости занят зародышами следующего поколения, которые развиваются из генеративных клеток, имевшихся еще у мирацидия.
В настоящее время существуют две точки зрения на судьбу этих эмбрионов. Согласно более ранним данным, практически все зародыши нормально заканчивают свое развитие.
Их отрождение сопровождается гибелью материнского организма (Mattes, 1926, Скрябин, 1948). Позднее появились данные о том, что успешно завершает развитие в материнской спороцисте лишь один зародыш, тогда как остальные погибают (Czapcki, 1978).
И те, и другие данные требуют серьезной экспериментальной проверки. Нельзя исключить и еще одного варианта.
Весьма возможно, что в природе существуют разные расы печеночной двуустки, ход развития которых на этом этапе жизненного цикла может несколько различаться (Добровольский и др., 2000). Это тем более вероятно, что еще в 1915 году Д.Ф.Синицин писал о существовании нескольких подвидов в составе вида F.hepatica.
Отрождаемые материнской спороцистой особи следующего поколения редии заметно отличаются по своему строению от материнского организма. Они имеют червеобразную форму тела. Ближе к переднему концу тела располагается невысокий валик воротничок, особенно хорошо выраженный на спинной поверхности. Также на спинной поверхности, но уже задней половине тела располагаются два небольших конических выступа локомоторные выросты. И воротничок, и локомоторные выросты особенно хорошо заметны у молодых редий. Контуры тела старых особей сглаживаются.
На самом переднем конце тела располагается ротовое отверстие, ведущее в небольшой мешковидный кишечник, длина которого не превышает 1/5-1/4 общей длины тела редии. Практически весь остальной объем занят обширной зародышевой полостью, которая открывается наружу специальной родильной порой, расположенной на брюшной поверхности недалеко от воротничка. Благодаря этому отрождение созревших зародышей не сопровождается гибелью редии.
Каждая редия на протяжении своей жизни продуцирует потомство двоякого рода. Основная продукция редий это церкарии, личинки, дальнейшее развитие которых завершается в позвоночном животном. Но кроме этого редии отрождают еще и по несколько редий, благодаря чему группировка паразитов, существующая в зараженном моллюске, постоянно возобновляется. На смену старым, уже отмирающим, особям со сниженным генеративным потенциалом постоянно приходят молодые, интенсивно размножающиеся, особи. Эта особенность редий имеет важное эпизоотологическое значение.
Самоизлечивания моллюсков практически никогда не происходит: паразиты живут в них столько, сколько живет сам хозяин. И все это время они продуцируют церкарий.
Развитие материнской спороцисты и редий в моллюске до появления первых церкарий занимает от 4 до 7-8 недель. Такая вариабельность сроков определяется в первую очередь внешними условиями. При относительно высокой температуре (18-22С), хорошей освещенности, рН воды в водоеме близкой к нейтральной, и наличии пищи для моллюсков продолжительность развития паразитов заметно сокращается, но уже резкие суточные колебания температуры (что весьма обычно для второй половины лета и начала осени) могут увеличивать продолжительность этого процесса почти в два раза. При понижении температуры до 10-12С развитие паразитов практически полностью приостанавливается. Процесс этот, однако, вполне обратим. При соответствующем повышении температуры развитие паразитов возобновляется. И об этом нужно постоянно помнить: первые церкарии, появляющиеся в водоемах весной, часто еще до начала массового выпаса скота, продуцируются успешно перезимовавшими моллюсками, заражение которых произошло еще в конце лета и осенью в предыдущем сезоне.
Как уже говорилось выше, нормальное развитие паразитов возможно в специфичном моллюске-хозяине Lymnaea truncatula. Биологические особенности этих моллюсков, поселяющихся в небольших, часто временных водоемах, весьма обычных на заболоченных участках пастбищ и пойменных лугах, во многом и определяют возможность интенсивного заражения крупного рогатого скота практически на протяжении всего пастбищного сезона.
Особенно интенсивно размножаются эти моллюски во влажные, дождливые годы. Их зараженность на пастбищах при этом может достигать 90-98% (Гинецинская, 1968).
Однако и другие прудовики, обитающие в крупных постоянных водоемах, также могут заражаться мирацидиями фасциолы. Правда, далеко не во всех случаях последующее развитие паразитов осуществляется успешно, ибо далеко не все прудовики являются специфичными хозяевами для фасциолы. Тем не менее и они могут играть в ряде случаев определенную роль в циркуляции паразитов.
Так неоднократно было показано, что молодые моллюски даже неспецифичных видов могут обеспечивать развитие и размножение спороцист и редий (Kendall, 1965, Соколина, 1969, Сазанов, 1971б, 1972, Czapski, 1978).
Различные географические расы одного и того же вида моллюсков могут проявлять разную восприимчивость к заражению фасциолой. Все это может осложнять эпизоотологическую обстановку в конкретном районе.
Церкарии, отрожденные редиями, покидают моллюска через его покровы и переходят к свободной жизни в водоеме. Эти расселительные личинки, как и мирацидии, являются микроскопическими организмами, хотя и достигают более крупных размеров (общая длина личинки составляет 0,7-0,9 мм).
Собственно уплощенное тело личинки яйцевидно-овальной формы. К заднему концу тела прикреплен длинный и очень подвижный хвост (церка), с помощью которого личинка способна некоторое время активно плавать в толще воды. На переднем конце тела располагается ротовая присоска, а примерно по середине тела на вентральной поверхности брюшная. С помощью этих присосок церкарии способны прикрепляться к поверхности подводных предметов, в том числе и к растениям. В теле личинки легко различимы две ветви кишечника зачаток пищеварительной системы, мочевой пузырек и заполненные экскреторными гранулами каналы выделительной системы.
Срок активной жизни церкарий во внешней среде ограничен и обычно не превышает нескольких часов. В период свободного существования личинки не питаются: они используют те энергетические запасы, которые ими были получены во время развития в редиях и источником которых в конечном счете является хозяин-моллюск. Обычно моллюски, зараженные фасциолой, в сутки выделяют всего от 300 до 900 церкарий. Крупные, сильно зараженные моллюски обычно выделяют больше личинок, мелкие, несущие в себе молодое заражение, меньше. Но даже у одного и того же зараженного моллюска периоды интенсивного продуцирования личинок обычно чередуются с периодами, когда эмиссия церкарий прекращается почти полностью: в лучшем случае выходят одиночные личинки. Таким образом, средняя суточная продуктивность моллюсков, зараженных редиями фасциолы, не очень велика (количество церкарий других видов трематод, выделяемых моллюсками в течение суток, может быть на порядок выше). Тем не менее, суммарное количество церкарий, выходящих из зараженным моллюсков за весь срок их жизни, может измеряться десятками тысяч. Если учесть, что все эти события разыгрываются в очень небольших водоемах, да еще в ограниченном пространстве у линии уреза воды, где концентрируется основная масса L.truncatula, то легко себе представить, что конечная концентрация инвазионного начала в природных биотопах может быть очень высокой.
Проплавав некоторое время после выхода из моллюска, церкарии оседают на водную растительность. Чаще всего это затопленная водой прибрежная трава. Личинка закрепляется на травинке с помощью присосок, отбрасывает хвост, сильно сокращается и выделяет через покровы специальный секрет, содержащийся в так называемых цистогенных железах. Из этого секрета формируется толстостенная защитная оболочка циста. Эта покоящаяся стадия жизненного цикла фасциолы обычно обозначается как адолескария. Иногда церкарии могут инцистироваться просто на поверхностной пленке воды.
Специальные наблюдения показали, что более 60% всех адолескарий в водоеме сконцентрированы в верхнем полусантиметровом слое воды.
Несмотря на наличие мощной защитной оболочки, адолескарии не очень устойчивы к действию неблагоприятных факторов и недолго выживают в биотопе. Обычно личинки сохраняют инвазионность от нескольких дней до 2-3 недель. Повышение температуры заметно сокращает этот период, при низкой температуре личинки могут сохраняться значительно дольше. А вот промерзание, так же как и полное высыхание, для личинок губительны. Правда, в скошенной влажной траве личинки остаются живыми и инвазионными до нескольких суток.
Заражение фасциолезом КРС
Заражение крупного рогатого скота происходит при поедании травы с адолескариями или во время водопоя. В кишечнике животного черви освобождаются от цисты. С этого момента начинается фаза мариты. Для достижения места окончательного поселения им необходимо совершить миграцию. Долгое время в литературе бытовала точка зрения, что молодые мариты заселяют печень КРС, используя для этого желчные протоки. Позднее, однако, выяснилось, что это не так. Миграционный путь молодых фасциол оказался значительно более сложным и, главное, весьма травматичным для зараженного животного. В литературе этот тип миграции обозначается как энтеро-перитонео-гепатическая (Шульц, Гвоздев, 1972). Эксцистировавшиеся мариты активно проникают через стенку кишечника в брюшную полость. Обычно этот процесс занимает около трех суток. В брюшной полости паразиты активно перемещаются между внутренними органами, но постепенно большая их часть в течение 3,5-5 суток собирается в печени.
Если черви не смогли достичь печени, то обычно они в течение нескольких дней погибают. В печень черви проникают активно через ее поверхность. С этого момента начинается период, который можно охарактеризовать как период тканевого паразитизма фасциолы. В течение 6-8 недель мариты обитают в паренхиме печени и активно питаются тканью последней. Они ведут себя как настоящие гистофаги и очень сильно травмируют пораженный орган животного, буквально прогрызая в нем многочисленные ходы. Незадолго до окончания этого периода подвижность червей заметно снижается. Фаза свободной миграции сменяется так называемой локальной фазой. Вокруг остановившейся мариты формируется мощный геморрагический очаг (геморрагическое гнездо). После этого, начиная с восьмой недели, обычно имеет место массовое выселение фасциол в желчные протоки, которые и становятся местом их окончательного поселения. В желчных протоках черви достигают половой зрелости и начинают продуцировать яйца. Последние поступают в желчный пузырь, а оттуда в пищеварительный тракт. Во внешнюю среду яйца выделяются вместе с фекалиями.
Взрослые мариты фасциолы могут достигать крупных размеров (25-30 мм длины при ширине 12-13 мм). Их уплощенно-листовидное тело имеет очень характерную форму. Все внутренние органы (кишечник, органы гермафродитной половой системы, выделительная система) сильно разветвлены. Патогенность фасциол, поселившихся в желчных протоках, также очень высока. Очень часто наблюдается диффузное расширение желчных протоков, утолщение их стенок, острая воспалительная реакция, соединительнотканное перерождение прилегающих участков паренхимы, отложение извести в деформированных стенках желчных протоков. В конечном счете в пораженных участках могут оставаться только отдельные островки неповрежденных гепатоцитов на фоне атрофического цирроза. При очень высоких значениях интенсивности инвазии (свыше 500 марит) наблюдается значительное увеличение размеров печени КРС.
Нарушение нормального функционирования печени неизбежно сказывается на общем состоянии пораженного животного. Вялость, плохой аппетит, резкое исхудание, жидкий стул, доходящий до состояния профузного поноса, резкое снижение надоев (даже при относительно низкой интенсивности заражения надои могут сокращаться вдвое), явление водянки, желтушность вот далеко неполный перечень клинических проявлений фасциолеза.
А. Добровольский
Литература
Гинецинская Т.А. Трематоды их жизненные циклы, биология и эволюция. Л.: Наука, 1968. 411 с.
Добровольский А.А., Галактионов К.В., Атаев Г.Л. Особенности организации генеративного материала и динамика размножения материнских спороцист трематод // Паразитология. Т.34, вып. 1. С. 14-25.
Сазанов А.М. О специфичности некоторых моллюсков лимнеид как промежуточных хозяев фасциол // Тр. Всесоюзн. ин-та гельминтол. 1971. Т. 18. С.229-234.
Сазанов А.М. О факторах, обусловливающих устойчивость моллюсков к заражению мирацидиями фасциол//Бюл.Всесоюзн. ин-та гельминтол. 1972. Вып.7. С. 27-29.
Синицын Д.Ф. Листвяница (Fasciola hepatica L.) в Московской губернии // Прилож. к № 14 докл. Губ. земск. упр. 1915. 42 с.
Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т.2. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948. 600 с.
Соколина Ф. М. Эксперименты по заражению лимнеид мирацидиями печеночной двуустки//Вопросы малакологии Сибири. Томск, 1969. С. 155-156.
Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии, Т. 2. Биология гельминтов. М.: Наука, 1972. 515 с.
Kendall S.B. Relationships between the species of Fasciola and their molluscan hosts //Adv. Parasitol. 1965. Vol.3. P. 59-98.
Mattes O. Zur Biologie der Larvenentwicklung von Fasciola hepatica, besonders ueber den Einfluss der Wasserstoffionenkoncentration auf das Ausschlupfen der Miracidien // Zool. Anz. 1926. Bd 69. S. 138-156.
Czapski Z. New observation on the life cycle of Fasciola hepatica L. in Galba truncatula O.F.Muller, Galba occulta Jack. and Galba turricola Held. // 4-th Intern. Congr. Parasitol. Short Com. 1978. Sect. A. P. 10.